La vida en la Tierra depende en gran medida de un proceso extraordinario: la fotosíntesis. Gracias a este mecanismo, las plantas, las algas y algunos microorganismos pueden transformar la energía de la luz solar en energía química utilizable. Dentro de este proceso existe una estructura microscópica clave que muchas veces pasa desapercibida en los textos básicos de biología: los grana.
Los grana son componentes fundamentales de los cloroplastos y desempeñan un papel central en las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Aunque son estructuras diminutas, su organización y funcionamiento permiten que las plantas capturen la energía del sol de manera altamente eficiente.
Comprender qué son los grana, cómo están formados y cuál es su función es esencial para estudiantes de biología, ciencias naturales o ciencias ambientales. Además, este conocimiento ayuda a entender cómo las plantas producen oxígeno, generan biomasa y sostienen las cadenas alimentarias de prácticamente todos los ecosistemas del planeta.
En este artículo aprenderás:
- Qué son los grana en biología
- Dónde se encuentran dentro de la célula vegetal
- Cómo es su estructura microscópica
- Qué papel cumplen en la fotosíntesis
- Cómo se relacionan con otras estructuras del cloroplasto
- Por qué son fundamentales para la vida en la Tierra
¿Qué son los grana en biología?
En biología, los grana (singular: granum) son pilas de membranas llamadas tilacoides que se encuentran dentro de los cloroplastos de las células vegetales y de las algas.
Estrés mecánico o inflamatorio en células

Estas estructuras tienen forma de discos aplanados apilados, similares a una torre de monedas. Cada uno de esos discos es un tilacoide, y cuando varios tilacoides se agrupan formando una pila, se denomina granum. El conjunto de varios grana dentro del cloroplasto se llama grana.
De manera sencilla, podemos decir que:
- Tilacoide: disco membranoso individual
- Granum: pila de tilacoides
- Grana: conjunto de varios granum dentro del cloroplasto
Los grana son especialmente importantes porque en sus membranas se encuentran los pigmentos fotosintéticos, principalmente la clorofila, responsables de capturar la energía de la luz solar.
¿Dónde se encuentran los grana?
Los grana se encuentran dentro de los cloroplastos, los orgánulos responsables de realizar la fotosíntesis en las células vegetales.
Los cloroplastos
Los cloroplastos son estructuras celulares presentes en:
Teoría Endosimbiótica: Definición, características y ejemplos
- plantas
- algas
- algunos protistas fotosintéticos
Tienen forma ovalada o elíptica y están rodeados por una doble membrana.
Dentro del cloroplasto se distinguen varias partes importantes:
- Membrana externa
- Membrana interna
- Estroma
- Tilacoides
- Grana
El estroma
El estroma es el fluido interno del cloroplasto. En él se encuentran:
- enzimas
- ADN del cloroplasto
- ribosomas
- moléculas necesarias para la fotosíntesis
Los grana se encuentran suspendidos dentro del estroma, conectados entre sí por estructuras llamadas lamelas estromáticas o tilacoides del estroma.
Estructura de los grana
Los grana presentan una organización altamente especializada que permite optimizar la captura de luz y la producción de energía química.
Vesículas COPI y COPII: tráfico retrógrado y anterógrado

Los tilacoides
Cada granum está formado por múltiples tilacoides, que son sacos membranosos aplanados.
Las características principales de los tilacoides son:
- membranas ricas en proteínas
- contienen pigmentos fotosintéticos
- poseen sistemas de transporte de electrones
En el interior de cada tilacoide existe un espacio llamado lumen tilacoidal.
Membrana tilacoidal
La membrana tilacoidal es uno de los componentes más importantes de los grana. En ella se encuentran:
- clorofila
- carotenoides
- fotosistemas
- cadena de transporte de electrones
- ATP sintasa
Estas moléculas y complejos proteicos participan directamente en las reacciones luminosas de la fotosíntesis.
Organización en pilas
La estructura apilada de los grana permite:
- aumentar la superficie disponible para captar luz
- mejorar la eficiencia de las reacciones fotosintéticas
- organizar mejor los complejos proteicos
Un cloroplasto puede contener entre 10 y 100 grana, dependiendo del tipo de planta y de las condiciones ambientales.
Función de los grana en la fotosíntesis
La función principal de los grana es llevar a cabo las reacciones luminosas de la fotosíntesis, es decir, aquellas que dependen directamente de la luz solar.
Estas reacciones permiten convertir la energía luminosa en energía química.
Captación de la energía solar
Los pigmentos presentes en la membrana tilacoidal, especialmente la clorofila, absorben la energía de la luz.
Cuando la clorofila absorbe fotones:
- sus electrones se excitan
- aumenta su nivel energético
- se inicia una cadena de reacciones químicas
Este proceso ocurre en estructuras llamadas fotosistemas.
Fotosistemas
En los grana se encuentran dos complejos fundamentales:
Fotosistema II (PSII)
El Fotosistema II es el primer paso de las reacciones luminosas.
Aquí ocurre un proceso clave:
fotólisis del agua
En este proceso:
- el agua se divide en oxígeno, protones y electrones
- se libera oxígeno (O₂) a la atmósfera
La reacción simplificada es:
Este es el origen del oxígeno que respiramos.
Fotosistema I (PSI)
El Fotosistema I recibe los electrones que provienen del fotosistema II y permite generar una molécula energética llamada NADPH.
El NADPH será utilizado posteriormente en la fase oscura de la fotosíntesis.
Producción de ATP en los grana
Otro proceso fundamental que ocurre en los grana es la fotofosforilación, un mecanismo mediante el cual las plantas producen ATP (adenosín trifosfato) utilizando la energía de la luz solar. El ATP es considerado la principal molécula energética de las células, ya que almacena y transporta energía que luego será utilizada para realizar múltiples reacciones metabólicas.
Durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis, la energía captada por la clorofila en los fotosistemas se utiliza para impulsar una cadena de transporte de electrones ubicada en la membrana de los tilacoides. Este proceso no solo permite transferir electrones entre diferentes proteínas, sino que también contribuye a generar un mecanismo de almacenamiento de energía en forma de un gradiente de protones.
Gradiente de protones
A medida que los electrones se desplazan a través de la cadena de transporte, varias proteínas de la membrana tilacoidal bombean protones (H⁺) desde el estroma hacia el interior del tilacoide, conocido como lumen tilacoidal.
Durante el transporte de electrones:
- se acumulan protones en el lumen tilacoidal
- se genera un gradiente electroquímico entre el interior del tilacoide y el estroma
Este gradiente significa que existe una mayor concentración de protones dentro del tilacoide que en el estroma. Como resultado, se crea una diferencia de energía potencial, similar a la presión acumulada detrás de una represa de agua.
Este gradiente actúa como una reserva de energía, ya que los protones tienden naturalmente a moverse desde una zona de mayor concentración hacia una de menor concentración. La célula aprovecha este flujo para producir ATP.
ATP sintasa
El regreso de los protones al estroma ocurre a través de una proteína especializada llamada ATP sintasa, que se encuentra incrustada en la membrana de los tilacoides.
Cuando los protones atraviesan esta proteína:
- se libera energía debido al movimiento de los protones a favor del gradiente
- se sintetiza ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico
La ATP sintasa funciona de manera similar a una turbina molecular, donde el flujo de protones impulsa cambios estructurales en la proteína que permiten la formación de ATP.
El ATP producido en los grana no se utiliza directamente en las reacciones luminosas. En cambio, es transportado hacia el estroma, donde será utilizado en la siguiente etapa de la fotosíntesis.
Relación con la síntesis de glucosa
El ATP generado durante la fotofosforilación proporciona la energía necesaria para que el ciclo de Calvin lleve a cabo la fijación del dióxido de carbono y la síntesis de moléculas orgánicas.
En este ciclo metabólico, el ATP producido en los grana se combina con el NADPH generado también en las reacciones luminosas para impulsar las reacciones químicas que finalmente permiten fabricar glucosa, una molécula fundamental para el crecimiento y la supervivencia de las plantas.
Relación entre los grana y el estroma
Los grana no funcionan de forma aislada dentro del cloroplasto. En realidad, forman parte de un sistema altamente coordinado que incluye otras estructuras internas, especialmente el estroma. Ambas partes trabajan de manera conjunta para que la fotosíntesis se lleve a cabo de forma eficiente.
El cloroplasto puede compararse con una pequeña fábrica biológica en la que distintas áreas realizan tareas específicas. En este sistema, los grana se encargan de captar la energía de la luz, mientras que el estroma utiliza esa energía para sintetizar moléculas orgánicas.
Los grana se encuentran suspendidos en el estroma y están conectados entre sí mediante lamelas estromáticas, que son tilacoides no apilados que permiten la comunicación entre diferentes pilas de tilacoides. Esta conexión facilita el transporte de moléculas y la coordinación de los procesos fotosintéticos.
Reacciones luminosas y fase oscura
La fotosíntesis se divide en dos grandes etapas complementarias. Aunque tradicionalmente se habla de “fase luminosa” y “fase oscura”, ambas ocurren durante el día y están estrechamente relacionadas.
Reacciones luminosas
Las reacciones luminosas tienen lugar en las membranas de los tilacoides que forman los grana. Estas membranas contienen clorofila, carotenoides y complejos proteicos llamados fotosistemas, que son capaces de captar la energía de la luz solar.
Durante estas reacciones se producen varios procesos fundamentales:
- excitación de electrones por la luz
- transporte de electrones a través de proteínas especializadas
- formación de un gradiente de protones en el interior del tilacoide
Como resultado de estos procesos, se generan tres productos principales:
ATP
Es la molécula energética que la célula utiliza para realizar numerosas reacciones químicas.
NADPH
Es una molécula que transporta electrones y energía química necesaria para reacciones de reducción.
Oxígeno
Se libera como subproducto cuando el agua se divide durante la fotólisis.
Estos productos no permanecen en los grana, sino que pasan al estroma, donde serán utilizados en la siguiente etapa de la fotosíntesis.
Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin, también llamado fase independiente de la luz, ocurre en el estroma del cloroplasto. En esta etapa no se capta energía solar directamente, pero se utilizan las moléculas energéticas producidas en los grana.
En el ciclo de Calvin se utilizan:
- ATP
- NADPH
- dióxido de carbono (CO₂)
A través de una serie de reacciones químicas catalizadas por enzimas, el dióxido de carbono se fija y se transforma progresivamente en moléculas orgánicas, principalmente glucosa u otros azúcares.
Un sistema coordinado
La relación entre los grana y el estroma demuestra que la fotosíntesis es un proceso integrado. Los grana capturan la energía de la luz y producen las moléculas energéticas necesarias, mientras que el estroma utiliza esa energía para sintetizar compuestos orgánicos.
En otras palabras, los grana generan la energía química que permite fabricar azúcares, los cuales servirán como fuente de energía y como materia prima para el crecimiento y desarrollo de la planta.
Importancia biológica de los grana
Los grana desempeñan un papel fundamental en el funcionamiento de los cloroplastos y en la eficiencia del proceso fotosintético. Aunque se trata de estructuras microscópicas presentes dentro de las células vegetales, su actividad tiene consecuencias a gran escala que afectan a toda la biosfera. Gracias a los procesos que ocurren en los grana, las plantas pueden transformar la energía solar en energía química, lo que sostiene gran parte de la vida en la Tierra.
A continuación, se presentan algunos de los aspectos más importantes que explican su relevancia biológica.
Producción de oxígeno
Una de las funciones más importantes de los grana es participar en la producción de oxígeno durante la fotosíntesis. En las membranas tilacoidales que forman los grana se llevan a cabo las reacciones luminosas, donde ocurre un proceso clave llamado fotólisis del agua.
Durante este proceso, las moléculas de agua se descomponen en:
- protones
- electrones
- oxígeno molecular
El oxígeno producido se libera hacia la atmósfera y posteriormente es utilizado por muchos organismos para realizar respiración celular, el proceso mediante el cual las células obtienen energía a partir de los nutrientes.
La existencia de una atmósfera rica en oxígeno en la Tierra es el resultado de millones de años de actividad fotosintética realizada por organismos fotosintéticos. Por lo tanto, los grana contribuyen indirectamente a mantener las condiciones que permiten la vida aeróbica en el planeta.
Base de las cadenas alimentarias
Los grana también son esenciales porque permiten la producción de glucosa durante la fotosíntesis. Aunque la síntesis de glucosa ocurre en el estroma del cloroplasto, esta depende de la energía generada en las reacciones luminosas que tienen lugar en los grana.
Las plantas producen glucosa mediante la fotosíntesis, y esta molécula constituye la base de:
- la nutrición vegetal
- las cadenas alimentarias
- la producción de biomasa
Los organismos autótrofos, como las plantas, transforman la energía solar en materia orgánica que posteriormente será consumida por herbívoros, carnívoros y otros organismos dentro de los ecosistemas.
Sin la actividad eficiente de los grana, la producción de energía química en las plantas sería mucho menor, lo que afectaría a la disponibilidad de alimento en los ecosistemas terrestres y acuáticos.
Regulación energética
La estructura altamente organizada de los grana también permite que el cloroplasto gestione de forma eficiente la energía proveniente de la luz solar.
La disposición en pilas de los tilacoides permite:
- optimizar la captura de luz mediante la presencia de numerosos pigmentos fotosintéticos
- regular la transferencia de energía entre los distintos complejos fotosintéticos
- proteger a la planta del exceso de radiación, evitando daños en las moléculas fotosintéticas
Gracias a esta organización estructural, las plantas pueden adaptarse a diferentes condiciones de iluminación y mantener un equilibrio energético adecuado para su crecimiento y desarrollo.
Diferencia entre grana y tilacoides
Es común que los estudiantes confundan estos términos, por lo que es importante diferenciarlos claramente.
| Concepto | Definición |
|---|---|
| Tilacoide | Saco membranoso individual dentro del cloroplasto |
| Granum | Pila de tilacoides |
| Grana | Conjunto de granum dentro del cloroplasto |
Esta jerarquía estructural permite una organización eficiente del aparato fotosintético.
Curiosidades sobre los grana
Los grana son estructuras microscópicas fundamentales para la fotosíntesis, pero además presentan varias características interesantes que reflejan la complejidad y la capacidad de adaptación de las células vegetales. A continuación, se presentan algunas curiosidades que ayudan a comprender mejor su funcionamiento y su importancia en la biología vegetal.
Son altamente dinámicos
Aunque a simple vista los grana pueden parecer estructuras fijas dentro del cloroplasto, en realidad son altamente dinámicos. Esto significa que su organización puede modificarse dependiendo de diferentes factores internos y externos que afectan a la planta.
Los grana pueden reorganizarse dependiendo de:
La intensidad de la luz
Cuando una planta recibe diferentes niveles de luz solar, los cloroplastos ajustan la disposición de sus tilacoides para optimizar la captación de energía. En condiciones de luz intensa, los grana pueden reorganizarse para evitar daños por exceso de radiación. En cambio, en condiciones de baja iluminación, la estructura puede modificarse para captar la mayor cantidad de luz posible.
El estado metabólico de la planta
Las necesidades energéticas de la planta también influyen en la organización de los grana. Durante periodos de crecimiento activo, las células pueden aumentar la actividad fotosintética, lo que implica ajustes en la disposición de los tilacoides para mejorar la producción de ATP y NADPH.
Condiciones ambientales
Factores como la temperatura, la disponibilidad de agua o el estrés ambiental pueden provocar cambios en la estructura de los grana. Estas modificaciones permiten que la planta mantenga la eficiencia fotosintética incluso en condiciones adversas.
Varían entre especies
Los grana no tienen exactamente la misma estructura en todas las plantas. De hecho, existen diferencias significativas entre especies vegetales, algas e incluso entre distintos tipos de tejidos dentro de una misma planta.
Diferentes plantas presentan:
Distinto número de grana
Algunas especies poseen una mayor cantidad de grana por cloroplasto, lo que puede aumentar la capacidad de realizar fotosíntesis.
Diferente tamaño de los tilacoides
Los tilacoides pueden variar en tamaño y grosor dependiendo del tipo de organismo y de su adaptación al ambiente.
Variaciones en la organización membranosa
La forma en que los tilacoides se conectan y se apilan también puede variar. Estas diferencias estructurales influyen en la eficiencia de los procesos fotosintéticos.
Aumentan la eficiencia fotosintética
Una de las características más importantes de los grana es su organización en pilas de tilacoides. Este apilamiento tiene una función clave en el funcionamiento del cloroplasto.
El apilamiento de los tilacoides incrementa la superficie disponible para captar luz, lo que permite que más moléculas de clorofila y otros pigmentos absorban energía solar. Gracias a esta mayor superficie membranosa, se pueden alojar más fotosistemas y complejos de transporte de electrones.
Como resultado, la planta puede aprovechar mejor la energía del sol y aumentar la eficiencia energética de la fotosíntesis, lo que contribuye al crecimiento, la producción de biomasa y la supervivencia en diferentes ambientes.
Grana y evolución de los cloroplastos
Los cloroplastos tienen un origen evolutivo fascinante que se explica principalmente a través de la teoría endosimbiótica, una de las hipótesis más aceptadas en biología celular para describir el origen de ciertos orgánulos de las células eucariotas.
Según esta teoría, los cloroplastos no siempre formaron parte de las células vegetales. En realidad, se originaron a partir de antiguas cianobacterias fotosintéticas, microorganismos capaces de realizar fotosíntesis y producir oxígeno utilizando la energía del sol.
Hace aproximadamente 1.500 a 2.000 millones de años, estas bacterias fueron incorporadas por células eucariotas primitivas mediante un proceso similar a la fagocitosis, en el cual una célula engloba a otra. Sin embargo, en lugar de ser digeridas, estas cianobacterias comenzaron a vivir dentro de la célula huésped en una relación de simbiosis.
Esta relación resultó beneficiosa para ambas partes:
- la célula hospedadora obtenía energía química producida por la fotosíntesis
- la cianobacteria recibía protección y acceso a nutrientes
Con el paso de millones de años, esta asociación se volvió permanente. Las antiguas cianobacterias fueron perdiendo parte de su independencia y se transformaron progresivamente en los cloroplastos que hoy se encuentran en las células de las plantas y las algas.
Origen de los grana
Las membranas tilacoidales presentes en las cianobacterias se consideran los antecesores evolutivos de los grana actuales.
En las cianobacterias modernas existen sistemas de membranas internas donde ocurre la fotosíntesis. Durante la evolución, estas membranas se reorganizaron dentro de los cloroplastos formando tilacoides apilados, lo que dio lugar a las estructuras conocidas como grana.
El apilamiento de los tilacoides permitió:
- aumentar la superficie para captar luz solar
- mejorar la eficiencia de las reacciones fotosintéticas
- organizar mejor los fotosistemas y proteínas de transporte de electrones
Esta reorganización estructural fue clave para optimizar la producción de energía en los organismos fotosintéticos.
Evidencias de la teoría endosimbiótica
La teoría endosimbiótica está respaldada por varias evidencias científicas. Por ejemplo, los cloroplastos poseen características que recuerdan claramente a las bacterias.
Esto explica por qué los cloroplastos poseen:
ADN propio
El cloroplasto contiene su propio material genético, que es similar al ADN circular de las bacterias.
Ribosomas
Los ribosomas del cloroplasto se parecen más a los ribosomas bacterianos que a los ribosomas del resto de la célula eucariota.
Capacidad de replicación
Los cloroplastos pueden dividirse de forma independiente dentro de la célula, mediante un proceso parecido a la división bacteriana.
Estas características constituyen fuertes evidencias de que los cloroplastos fueron originalmente organismos fotosintéticos libres que, a lo largo de la evolución, se integraron de manera permanente en las células eucariotas.
Conclusión
Los grana son estructuras microscópicas esenciales para el funcionamiento de los cloroplastos y para la realización de la fotosíntesis. Formados por pilas de tilacoides, estos sistemas membranosos contienen los pigmentos y complejos proteicos que permiten capturar la energía solar y transformarla en energía química.
En los grana tienen lugar las reacciones luminosas, donde se produce oxígeno, ATP y NADPH. Estas moléculas energéticas son posteriormente utilizadas en el estroma del cloroplasto para sintetizar glucosa a partir de dióxido de carbono.
Gracias a este proceso, las plantas pueden crecer, producir biomasa y liberar el oxígeno que sustenta la vida aeróbica en el planeta. Por lo tanto, aunque los grana son estructuras microscópicas, su impacto es gigantesco para el equilibrio ecológico de la Tierra.
Comprender su estructura y función permite apreciar mejor cómo la biología vegetal transforma la energía solar en la base energética de casi todos los ecosistemas.
Resultados de aprendizaje
Después de leer este artículo deberías ser capaz de:
- Definir correctamente qué son los grana en biología.
- Identificar dónde se encuentran los grana dentro de la célula vegetal.
- Explicar la estructura de los grana y los tilacoides.
- Comprender el papel de los grana en las reacciones luminosas de la fotosíntesis.
- Describir cómo se producen ATP, NADPH y oxígeno durante la fotosíntesis.
- Diferenciar entre tilacoide, granum y grana.
- Explicar la importancia de los grana para la producción de energía en las plantas y el equilibrio de los ecosistemas.
Explora más sobre este tema
Selecciona un tema y sigue aprendiendo...
