Oxidación beta: Vía, pasos y productos
¿Qué es la oxidación beta?
Comer bien es uno de los placeres simples de la vida. Un trozo de pastel de chocolate decadente, un bistec perfectamente cocinado o una rebanada de pan recién horneado pueden agregar un toque de extravagancia a un día normal. Sin embargo, la comida no se come simplemente por placer. Los seres humanos y todos los demás organismos vivos necesitan ingerir alimentos para generar energía.
Los organismos vivos consumen o producen moléculas de almacenamiento de energía, incluidos carbohidratos, proteínas y grasas. Estas moléculas se descomponen posteriormente cuando los niveles de energía son bajos. Los carbohidratos, las proteínas y las grasas tienen procesos específicos para llevar a cabo su digestión. Esta lección se centrará en la beta-oxidación, el proceso catabólico que descompone las moléculas de ácidos grasos para recolectar ATP.
La beta-oxidación ocurre tanto en procariotas como en eucariotas. En procariotas, los ácidos grasos se descomponen en el citosol. En eucariotas, la oxidación beta se produce tanto en las mitocondrias como en los peroxisomas. A través de las reacciones de oxidación beta, se producen acetil-CoA, NADH, H+ y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas que transportan electrones a la cadena de transporte de electrones para producir ATP. El acetil-CoA ingresa al ciclo del ácido cítrico, donde se oxida para recolectar aún más energía. El resto de esta lección explorará más a fondo la ubicación, los pasos y los productos de la beta-oxidación.
¿Dónde ocurre la oxidación beta?
Los procariotas son organismos unicelulares que carecen de organelos unidos a la membrana. Las bacterias y las arqueas son ejemplos de organismos procarióticos. Debido a que los procariotas no tienen orgánulos, todas sus reacciones ocurren en el citosol, incluida la beta-oxidación. Los ácidos grasos se transportan a través de la membrana plasmática hacia el citosol y se modifican para formar acil- CoA graso mediante la adición de coenzima A (CoA). Esta modificación permite que las enzimas citosólicas involucradas en la beta-oxidación identifiquen los ácidos grasos y comiencen el proceso cíclico de descomponerlos.
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Como era de esperar, la beta-oxidación en eucariotas es más complicada. A diferencia de los procariotas, los eucariotas tienen orgánulos unidos por membranas. Dos de estos, las mitocondrias y los peroxisomas, contienen las enzimas especializadas necesarias para la beta-oxidación. Es importante destacar que el ATP se produce durante la beta-oxidación en las mitocondrias, pero no en los peroxisomas. Al igual que el proceso en procariotas, los ácidos grasos que se transportan a la célula se convierten en acil-CoA graso. Sin embargo, estos acil-CoA grasos son transportados a las mitocondrias o peroxisomas en lugar de permanecer en el citoplasma, como es el caso de los procariotas. Los acil-CoA grasos que se transportan al peroxisoma entran inmediatamente en beta-oxidación.
Por el contrario, los ácidos grasos destinados a la mitocondria deben sufrir modificaciones adicionales. Los acil-CoA grasos se convierten en acil-carnitinas en la membrana mitocondrial externa a través de una enzima llamada CptI. La acil-carnitina luego ingresa al espacio intermembrana. Luego, la acil-carnitina se transporta a través de la membrana mitocondrial interna hacia la matriz a través de una enzima llamada translocasa. Una vez dentro de la matriz, la enzima CptII vuelve a convertir la acil-carnitina en acil-CoA. En este punto, el acil-CoA está listo para entrar en la beta-oxidación. Si bien las mitocondrias son responsables de descomponer la mayoría de los ácidos grasos, no pueden transportar ácidos grasos de cadena muy larga a la matriz. Los peroxisomas, sin embargo, pueden captar ácidos grasos de cadena muy larga,
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Ciclo de Oxidación Beta
Ahora que hemos discutido la ubicación y los pasos preparatorios para la beta-oxidación, veamos ahora el proceso real de la beta-oxidación. Tanto en procariotas como en eucariotas, una ronda de beta-oxidación consta de cuatro reacciones. Brevemente, los pasos son los siguientes:
1. Deshidrogenación : oxidación del acil-CoA mediante la eliminación de dos átomos de hidrógeno.
2. Hidratación : adición de una molécula de agua y formación de un grupo hidroxilo (OH)
3. Oxidación : oxidación del grupo hidroxilo mediante la eliminación de dos átomos de hidrógeno.
4. Tiólisis : escisión para liberar una acetil-CoA
Como cada ronda de beta-oxidación produce un acetil-CoA de dos carbonos, se necesitan varias rondas para descomponer completamente un ácido graso. Dado esto, es útil pensar en la beta-oxidación como un ciclo. El ciclo continúa hasta que queda un acil-CoA graso de cuatro o cinco carbonos. Veamos cada uno de estos pasos con un poco más de detalle.
Deshidrogenación
En el primer paso del ciclo de oxidación beta, el acil-CoA se oxida para formar trans-delta 2-Enoyl-CoA. Esta reacción la lleva a cabo la acil-CoA-deshidrogenasa y da como resultado la formación de un doble enlace entre C2 y C3 (el segundo y el tercer carbono). El carbono C2 también se conoce como carbono alfa y el carbono C3 se conoce como carbono beta, por lo que el proceso se denomina oxidación beta. La coenzima FAD acepta dos electrones y dos átomos de hidrógeno durante la oxidación de acil-CoA y se convierte en FADH2. El FADH2 luego transporta los electrones y los hidrógenos a la cadena de transporte de electrones.
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Hidratación
En el segundo paso de la oxidación beta, una molécula de agua ataca el doble enlace que se formó en el primer paso. Esto da como resultado la adición de un grupo hidroxilo (OH) a C3 (el carbono beta). El otro hidrógeno de la molécula de agua se une a C2, lo que lleva a que el doble enlace entre C2 y C3 se convierta en un enlace simple. La enzima Enoil-CoA-Hidratasa facilita esta reacción y conduce a la formación de L-3-Hidroxiacil-CoA.
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Oxidación
El tercer paso de la oxidación beta da como resultado la conversión de L-3-hidroxiacil-CoA en 3-cetoacil-CoA. Esta reacción es catalizada por la Hidroxiacil-CoA-Deshidrogenasa. La coenzima NAD+ oxida el grupo hidroxilo eliminando dos electrones y un hidrógeno para formar NADH. Se elimina un átomo de hidrógeno adicional para formar un enlace doble entre C3 y O. Similar al FADH2 del primer paso, NADH y H+ van a la cadena de transporte de electrones para impulsar la producción de energía.
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Tiolisis
El paso final de la beta-oxidación es facilitado por la enzima Tiolasa y da como resultado la formación de una molécula de acetil-CoA y una molécula de acil-CoA. Esta reacción es una reacción de escisión llevada a cabo por CoA-SH, un grupo tiol con una molécula de CoA unida a él. El grupo tiol escinde el enlace C2-C3 (de ahí la beta-oxidación), liberando la molécula de acetil-CoA y donando su propia molécula de CoA para reformar acil-CoA. La molécula de acetil-CoA ingresa al ciclo del ácido cítrico, donde se utiliza para una mayor producción de energía. La molécula de acil-CoA vuelve a entrar en el ciclo de oxidación beta y los pasos se repiten hasta que la molécula de ácido graso se descompone por completo.
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La beta-oxidación alcanza su ciclo final cuando el ácido graso inicial ha pasado por suficientes rondas para producir un átomo de cuatro carbonos (en el caso de un ácido graso inicial con un número par de carbonos) o de cinco carbonos (en el caso de un ácido graso inicial). ácido graso con un número impar de carbonos) acil-CoA. Cuando un acil-CoA de cuatro carbonos entra en su ronda final de oxidación beta, se producen dos moléculas de acetil-CoA. En el caso de un acil-CoA de cinco carbonos, la ronda final de oxidación beta produce una molécula de acetil-CoA y propionil-CoA. El propionil-CoA se convierte en succinil-CoA para entrar en el ciclo del ácido cítrico. En este punto, el ácido graso se ha descompuesto por completo.
Productos de oxidación beta
Los productos de la oxidación beta se pueden dividir en dos grupos: los que van a la cadena de transporte de electrones de inmediato y los que necesitan un procesamiento adicional. FADH2, NADH y H+ pertenecen al primer grupo. Estas moléculas van a la cadena de transporte de electrones donde impulsan la producción de ATP. El acetil-CoA (y el succinil-CoA en el caso de los ácidos grasos impares) primero debe ingresar al ciclo del ácido cítrico para obtener más energía. Las reacciones del ciclo del ácido cítrico también dan como resultado la formación de NADH y H+ y una mayor producción de ATP a través de la cadena de transporte de electrones.
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Resumen de la lección
La beta-oxidación es el proceso por el cual procariotas y eucariotas descomponen los ácidos grasos. En las procariotas, este proceso ocurre en el citosol, mientras que las eucariotas realizan la beta-oxidación en las mitocondrias y los peroxisomas. La beta-oxidación en los peroxisomas se realiza principalmente para acortar los ácidos grasos de cadena muy larga para que puedan ser transportados a la mitocondria.
La beta-oxidación es un proceso de cuatro pasos, que se repite hasta que el ácido graso se ha descompuesto por completo. Los cuatro pasos son deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiolisis. La deshidrogenación es catalizada por Acil-CoA-deshidrogenasa y convierte FAD en FADH2 para formar un doble enlace entre C2 y C3. La hidratación da como resultado un grupo hidroxilo en C3 como resultado del ataque del doble enlace por una molécula de agua. Esta reacción es catalizada por Enoyl-CoA-Hydrase. La oxidación convierte el grupo hidroxilo en un grupo carbonilo a través de la formación de NADH y H+ a partir de NAD+. Este paso es catalizado por la hidroxilacil-CoA-deshidrogenasa.La tiolisis escinde una molécula de acetil-CoA y reemplaza la CoA para formar una acil-CoA que es dos carbonos más corta que la que entró en el proceso.
El ciclo se repite hasta que un acil-CoA de cuatro carbonos se escinde en dos moléculas de acetil-CoA o un acil-CoA de cinco carbonos se escinde en una molécula de acetil-CoA y propionil-CoA. Posteriormente, una molécula de propionil-CoA se convierte en succinil-CoA. FADH2, NADH y H+ donan electrones y protones a la cadena de transporte de electrones para producir ATP. Acetil-CoA y succinil-CoA (cuando corresponda) entran en el ciclo del ácido cítrico.
Cada ronda de beta-oxidación se puede resumir usando la siguiente ecuación:
Acil(n)-CoA + FAD + H2O + (NAD+) + SH-CoA = Acil(n-2) + FADH2 + NADH + (H+) + acetil-CoA
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